Семейство Пластинчатоусые жуки (Scarabaeidae)

Пластинчатоусые жуки (Scarabaeidae) - одно из крупнейших семейств жуков, насчитывает около 25 000 - 30 000 видов (различные авторы приводят разные оценки, ежегодно описывается до 200 новых видов). Это очень разнообразная и морфологически, и экологически группа, представители которой распространены по всему миру. Наибольшего разнообразия достигает в тропиках, однако представители этой группы встречаются и в Арктике, где зимуют в норах грызунов. Среди представителей этой группы есть даже эктокомменсалы (сожители, не приносящие вреда) млекопитающих (в частности, некоторые виды обитают в шерсти южноамериканских обезьян, ленивцев и тапиров).

Главными отличительными признаками семейства являются асимметричная раскрывающаяся веером пластинчатая булава из 3-7 члеников (только у рода Lethrus булава не раскрывается) и передние голени с зубцами на наружном крае, в той или иной степени модифицированные для копания. Размеры имаго сильно варьируют: от 2 мм у самых мелких навозников до 160 мм (и даже 178 мм - по не подтверждённым данным) у крупных особей жука-геркулеса (Dynastes hercules). К этому же семейству относятся и самые тяжёлые и массивные жуки из африканского рода Goliathus, вес которых при длине около 110 мм достигает 47-100 г (по данным различных авторов).

У представителей семейства часто сильно выражен половой диморфизм, особенно у крупных видов, имеющих рога и шипы (обычно они хорошо развиты только у самцов). Имаго многих видов, в первую очередь самцы (но и самки тоже) зачастую имеют очень яркую, выразительную окраску, нередко с металлическим отливом. Такая окраска обусловлена не пигментами, а структурными особенностями покровов, и меняется в зависимости от смены угла падения лучей света. Поверхность тела и надкрылий часто покрыта чешуйками или волосками, на нижней стороне тела волоски скорее правило, чем исключение.

Самец Dicronorrhina derbyana layardi имеет массивный вырост-рог на голове, у самки он отсутствует

Не вдаваясь в детали анатомии, упомянем другие отличительные особенности представителей семейства. Так, голова обычно направлена вперёд или несколько вниз, некоторые виды способны подгибать её под переднеспинку и сворачиваться в шар. Крылья у большинства видов развиты хорошо, но у некоторых нижние крылья могут быть недоразвиты или отсутствовать вовсе. Представители подсемейства Бронзовки (Cetoniinae) и род Gymnopleurus из подсемейства Навозников (Scarabaeinae) обзавелись выемкой на наружном крае надкрылий, позволяющей быстро раскрывать нижние крылья и летать с закрытыми надкрыльями, что заметно улучшает аэродинамические характеристики жука. Брюшко Пластинчатоусых имеет 6 видимых стернитов и 7 дыхалец (расположение дыхалец может иметь два варианта, не имеющих таксономического значения).

Личинки Пластинчатоусых имеют особую, характерную форму, названную скарабеоидной (в виде буквы С). Они хорошо приспособлены к обитанию в почве или органических остатках различного происхождения. Покровы личинок мягкие и полупрозрачные, имеют многочисленные складки и щетинки. Головная капсула массивная и окрашенная, с мощными асимметричными мандибулами, имеющими один или несколько зубцов. Глазки у большинства видов отсутствуют, но у представителей подсемейств Cetoniinae, Dynastinae и Trichiinae имеются, хотя и малозаметны. На переднегруди имеется пара дыхалец. Брюшко имеет 9 видимых сегментов, из которых первые 8 несут по паре дыхалец по бокам. Анальный стернит обычно имеет щетинки или шипы, расположение и форма которых видоспецифично и часто используется для определения вида. Ноги личинок обычно хорошо выраженные, из 4 сегментов (которые иногда трудно различимы), но у некоторых родов первая или третья пара может быть заметно меньше остальных, а у личинок кравчиков и вовсе ноги очень короткие.

Личинка бронзовки Pachnoda sp. изогнута в виде буквы С, имеет развитые ноги и задний сегмент брюшка

Куколка свободного типа, от всех прочих семейств жуков отличается наличием зачатков усиков пластинчатого типа. Многие виды для окукливания строят кокон из выделений, накапливаемых в последнем отделе кишечника в заднем членике брюшка (перед окукливанием он может по размерам в несколько раз превосходить головную капсулу).

Имаго Пластинчатоусых питаются самыми различными органическими остатками, обычно всё же растительного происхождения, или грибами. Некоторые виды являются факультативными, и лишь несколько - облигатными падальщиками. Хищных видов среди представителей семейства нет. Представители подсемейств Scarabaeinae и Geotrupinae сформировали в процессе эволюции сложные формы поведения, связанные с запасанием корма для личинок (особенно хорошо они описаны у Ж.-А. Фабра).

Многие виды Пластинчатоусых в той или иной мере способны вредить сельскому хозяйству, особенно представители подсемейства Хрущей (Melolontinae). Личинки многих видов питаются или корнями цветковых растений (в том числе сельскохозяйственных культур), или листовой массой, запасаемой родителями. Имаго некоторых видов (в частности, бронзовок родов Cetonia, Tropinota и Oxythyrea) активно питаются на цветках декоративных растений, порой нанося серьёзный ущерб цветочным посадкам и коллекциям (к счастью, обычно их вред ограничивается поеданием пыльцы и обгрызанием лепестков). Нашим посадкам они тоже досаждают, в особенности ирисам.

Классификация семейства дискуссионна и понимается различными авторами по-разному. А.В. Фролов писал об этом так:

"...Классификация пластинчатоусых жуков активно дискутируется в последнее время и есть много точек зрения на систему группы. По традиционной восточноевропейской (бывшей советской) и североамериканской системе к семейству пластинчатоусых относят все скарабеидные группы за исключением рогачей (Lucanidae) и пассалид (Passalidae) объединяя их всех в надсемейство Scarabaeoidea. Западноевропейские исследователи имеют тенденцию разбивать Scarabaeidae на несколько семейств. Особенно часто как отдельные семейства рассматриваются Aphodiinae, Geotupinae и Troginae. При этом каждое последующее более тщательное изучение какого-либо таксона практически всегда приводило к повышению его ранга.

В другой, не получившей широкого распространения системе, большую часть пластинчатоусых жуков объединяют в семейство Melolonthidae, включающее подсемейства Melolonthinae, Euchirinae, Phaenomeridinae, Dynastinae, Cetoniinae, Glaphyrinae и Systellopodinae, а к Scarabaeidae относят все остальные группы, за исключением Passalidae, Lucanidae и Trogidae..." (из статьи на сайте ЗИН РАН, также смотрите атлас Пластинчатоусых).

Здесь мы придерживаемся традиционного для советской и российской таксономии взгляда, объединяя всех пластинчатоусых в общее семейство Scarabaeidae (за исключением рогачей и пассалид).

06.01.2023
Подсемейство Бронзовки (Cetoniinae)
К подсемейству Бронзовки (Cetoniinae) относятся одни из самых красочных жуков мира, а также многие из самых крупных и известных видов жуков.