Вампиры, титаны, жнецы: стратегии запасания пищи у муравьёв

Добрый день, дорогие друзья! Давненько мы уже ничего не писали. То настроения нет, то в саду работаем, то конференция, то аквариумы, а иногда и два в одном... Сегодня день дождливый, так что есть немного свободного времени. Расскажем в этот раз о муравьях - самых успешных социальных животных нашей планеты.

Муравьи-вампиры - суровая реальность наших дней, которая и не снилась Брэму Стокеру

Конечно, всего об этих удивительных созданиях не расскажешь не то, что в одной - в сотне статей. Замечательная книга "Путешествие к муравьям" покойного американского энтомолога Эдварда Уилсона напечатана на 320 страницах, и её всё равно на удивление мало, чтобы более-менее подробно поведать о них. Прекрасные популярные книги советских и российских мирмекологов (П.И. Мариковского, И.А. Халифмана, Н.И. Романовой и других) тоже раскрывают лишь частные вопросы, а чтобы охватить тему целиком, наверное, нужна многотомная энциклопедия - жаль, что они сегодня вышли из моды... Поэтому и я в этот раз коснусь лишь очень частной темы, а именно - запасания пищи впрок.

Знали ли вы, что муравьи, как и пчёлы, активно запасают пищу? Более того, они делают это множеством разных способов. Рассмотрим некоторые из них.

Для начала возьмём самый простой случай: "бродячих" муравьёв. Эти создания не строят постоянных муравейников и не имеют постоянных жилищ. Колония существует вокруг одной или нескольких маток, которых переносят с места на место (реже они перемещаются самостоятельно), а на время размножения "застывает" на месте, чтобы матка отложила яйца. В это время муравьи разбредаются по округе, ловят, расчленяют и поедают всяческую живность, что попадается на их пути. Потом они кормят друг друга, матку и появляющихся личинок и пускаются в новое путешествие, когда добычи становится мало, а репродуктивный цикл переходит в новую фазу. Иными словами, это живая машина для поедания животного белка, которая практически никогда не останавливается и может существовать, только кочуя по богатой пищей территории с места на место. Эту стратегию можно условно назвать "непрерывной интервенцией". Пища в этом случае просто не запасается.

Бродячие муравьи Eciton burchellii маршируют в южноамериканском лесу

Другая стратегия - когда муравьи имеют небольшое (а то и вовсе малочисленное) гнездо, размножаются в нём всей кучкой (бывает и такое) или кормят одну небольшую и не очень плодовитую матку и несколько личинок. Это тоже не очень эффективная стратегия, которая эффективна в стабильных условиях и когда пищи вокруг много. Обычно такие муравьи живут в лесах тропиков или умеренного пояса и эволюционно не очень развиты. Можно обозначить эту стратегию как "охотник-собиратель".

Муравей-собиратель Neoponera verenae

Более сложная структура многочисленной колонии присуща хорошо знакомым нам лесным и садовым муравьям родов Formica и Lasius. Эти муравьи питаются не только животной пищей, но и нектаром растений и выделениями тлей. Рабочие в такой колонии постоянно снуют туда-сюда в поисках корма и в этом смысле мало отличаются от "бродячих" муравьёв. Корм они, как правило, не запасают, а период бескормицы (он же - зима) проводят в оцепенении. В каком-то смысле такие виды обеспечивают себе постоянный приток питания за счёт старательно выращиваемых тлей (обычно муравьи только пьют их выделения - "медвяную падь", но некоторые виды время от времени поедают своих "коровок"). Это можно обозначить как "крестьянское хозяйство": и охота, и мясо-молочное животноводство, и использование дикорастущих растений, но только в тёплое время года. Вот только что огородов у таких видов нет, но об этом разговор впереди.

Муравьи Myrmica rubra ухаживают за колонией тлей на крапиве

Можно, впрочем, и огород завести, и даже на нём поселиться. И прожить всю жизнь, никуда далеко не уходя. Такие "муравьи-дачники" живут прямо на кормовых растениях. Доходит до того, что некоторые виды деревьев, в частности, бычьерогая акация (Vachellia cornigera), производят для "своих" муравьёв особые питательные образования (тельца Бельта), в которых заметно повышено содержание белка, и нектар, вырабатываемый особыми желёзками на черешках. Муравьи рода Pseudomyrmex живут в шипах и полых веточках этого растения и яростно обороняют "своё" дерево от других муравьёв, а заодно от листоедящих насекомых и травоядных зверей. К тому же они очищают от всходов других растений площадку под кроной дерева, чтобы ничто не мешало ему процветать вместе с колонией. Этот симбиоз зашёл так далеко, что лишённая муравьёв акация не способна выдержать конкуренцию других растений и быстро погибает, оставшись в одиночестве. "Муравьи-дачники" без неё тоже не живут. Зато вместе у них - полная гармония, тем более что акация кормит своих питомцев-охранников круглый год без перерыва.

Муравьи Pseudomyrmex sp. на акации бычьерогой пьют сок из специальных нектарников

Но что делать тем видам, которые живут в тёплом климате, где нет необходимости впадать в спячку, зато есть выраженная сезонность (когда еда то есть, то её нет совсем)? Конечно, учиться запасать пищу впрок. Самый простой вариант - собрать её и положить в неизменном виде куда-нибудь на хранение. Проблема в том, что такая еда долго не хранится. Но можно ведь собирать то, что можно сохранять подолгу? Этакие естественные консервы. И первое, что приходит в голову из таких продуктов, - это семена. Сбором и хранением семян занимаются многочисленные виды муравьёв-жнецов (например, рода Messor). Конечно, они иногда поедают и живую добычу, но основной источник их пропитания - собранные запасы семян. Собственно, пищевая стратегия хорошо обозначена в названии: "жнец". Правда, пожинают они семена только дикорастущих растений, сами ничего не выращивают.

Рабочий муравей Messor structor тащит семечко на склад

Но можно ведь сделать следующий шаг и вырастить еду самим! Этим занимаются муравьи-листорезы (возьмём для примера род Atta). В их огромных муравейниках листва, собранная с деревьев и перемолотая в мелкую кашицу, служит питанием для особых симбионтных грибов (нигде, кроме гнёзд этих муравьёв, не встречающихся). Особая каста рабочих ничего в своей жизни больше не делает, кроме как ухаживает за грибами на своих подземных фермах. Даже улетая в брачный полёт, самка муравья-листореза уносит с собой в особом кармашке под нижней губой кусочек грибницы. Первое время она кормит грибы своими собственными яйцами, а потом появляются первые рабочие, которые помогают ей в освоении окрестных деревьев и выращивании плантаций. Это уже настоящие "фермеры", у которых есть достаточный "запас прочности" в виде грибницы и производимых ей особых тел - гонгилидиев, который позволяет переждать неблагоприятный период.

Грибная колония муравьёв-листорезов Atta texana выглядит по-настоящему впечатляюще

Но и это ещё не всё. Некоторые виды муравьёв, в основном обитатели пустынь, на неблагоприятный период запасают не белковые корма, а практически чистые углеводы (в виде сахарного раствора, похожего на жиденький мёд). По сути дела, они пошли по тому же пути, что и пчёлы. Вот только сот они не строят: муравьи не умеют производить воск. Поэтому в роли сот выступают... сами муравьи. Особая каста рабочих особей, так называемые "муравьи-бочки", превращаются в живые цистерны, обычно висящие под потолком в особых прохладных камерах. Рабочие-фуражиры в благоприятное время приносят им собранный нектар и выделения тлей, те запасают это богатство в своём кишечнике (не переваривая его при этом!), а в сухой сезон понемногу отрыгивают и кормят таким образом всю колонию. Этим свойством часто пользуются другие виды муравьёв, грабящие их гнёзда, да и между собой "медовые муравьи" ведут жестокие войны, похищая "живые бочки". Но об этом как-нибудь в другой раз. Такую стратегию можно условно обозначить как "винодел" - ведь люди тоже собирают сок растений и сохраняют его в бочках в прохладных подвалах. Правда, делают они это не по необходимости, а сугубо ради удовольствия.

Запасающих рабочих муравьёв Myrmecocystus mexicanus мексиканцы зовут "земляным виноградом"

Но и это не самый удивительный способ запасания еды впрок. Оказывается, среди муравьёв активно практикуется каннибализм, причём в нескольких различных формах.

Наиболее простой способ, свойственный очень многим видам - это производство самкой так называемых трофических яиц. Зародыш в них не развивается, зато некоторое время такое яйцо не тухнет, оставаясь доступным источником белка. У некоторых видов трофические яйца производятся самкой всю жизнь наряду с нормальными, у других - только в начале пути, как у муравьёв-листорезов. А есть виды, у которых неоплодотворённые яйца откладывают сами рабочие (ведь все они - самки), и потом постепенно их поедают во времена, когда добычи мало, или кормят ими матку. Эту стратегию можно обозначить как "титан" - в честь греческого титана Крона (Кроноса), который поедал своих детей, как только те появлялись на свет.

Муравьи Temnothorax rugatulus кормят своих личинок трофическими яйцами - бесплодными, но питательными

Отсюда буквально один шаг до мясного... муравьеводства. Как бы жутко это ни звучало для нас, у некоторых видов муравьёв (в частности, у уже упомянутых муравьёв-жнецов, но не только у них) рабочие особи откармливают некоторых личинок до очень крупных размеров - а потом используют как доступный источник белка. Иными словами, поедают. Такие "кормовые личинки" чаще встречаются у видов, питающихся преимущественно углеводистыми кормами, в которых мало белка.

Но есть ещё более удивительный (и более гуманный) вариант, при котором личинки или куколки более или менее добровольно кормят своих родителей. Правда - собственной "кровью". В этом случае самка, а иногда и рабочие особи, выбирает в толпе личинок особь покрупнее, готовую окуклиться, делает на её спине разрез своими острыми челюстями, пьёт вытекающую оттуда гемолимфу (аналог крови у насекомых), а потом оставляет в покое. Доходит до того, что самки и рабочие особи у некоторых видов (в частности, у мадагаскарского рода Adetomyrma и их родичей) вообще утрачивают способность есть твёрдую белковую пищу и питаются только за счёт гемолимфы личинок, которым постоянно несут пойманную добычу, а те жуют её уже сами.

Рабочий муравей Stigmatomma sp. делает надрез в покровах личинки, чтобы выпить капельки гемолимфы

У более продвинутых представителей таких "кровососущих" видов личики или куколки сами производят капельки гемолимфы, не дожидаясь, пока их начнут кромсать челюстями. В обоих случаях кормление взрослых особей никак на состоянии личинок не отражается: повреждение благополучно зарастает, а личинка линяет и превращается в полноценную рабочую особь. Так что, можно сказать, что укушенный вампиром сам становится вампиром. Правда, и не укушенный - тоже.

Личинки муравьёв рода Leptanilla имеют специальный орган для кормления взрослых особей
(вздутые три сегмента, стрелкой показано место секреции гемолимфы). Фото с сайта historiasdehormigas.blogspot.com

Добавлю, что трофические яйца - не строго муравьиная выдумка, этот способ кормления потомства хорошо известен в животном мире. Так, например, кормятся матки безжальных пчёл подсемейства Meliponinae; самки лягушек-древоазов откладывают неоплодотворённые яйца в розетки бромелий, где живут их головастики. А вот целенаправленное питание взрослых особей собственными личинками, кажется, характерно только для муравьёв.

И очень здорово, что это так.