Древние песни кузнечиков

Лето... В середине зимы начинаешь мечтать о нём. Когда вспоминаешь далёкие летние деньки, сразу приходят на ум жара, пение птиц и шелест листвы. А ещё - неумолчное стрекотание в траве и в кустах. В траве сидят многочисленные кобылки, с шелестом буквально разбрызгивающиеся из-под ног при каждом шаге по залитому солнцем лугу. Они стрекочут тихо, шелестящими "голосами". Зато с кустов, особенно в сумерках и ночью, раздаются оглушительные звуки. Это стрекочут настоящие кузнечики (из семейства Tettigoniidae).

Самка кузнечика мечника обыкновенного (Conocephalus discolor) прислушивается к пению самца, сидя под листом пиона

В Средней полосе нам привычны два вида кузнечиков среднего размера (зелёный и певчий, нам они кажутся очень крупными). И песня у них весьма громкая. Но на юге страны, в Черноземной зоне и южнее, обитает настоящий великан - кузнечик серый (Decticus verrucivorus), чья песня просто оглушает с нескольких шагов. Нрав этого южанина под стать песне, он настолько суров, что серый кузнечик пожирает любое другое насекомое, которое сумеет застать врасплох - цикад, других кузнечиков, сверчков, даже богомолов и - собственных сородичей. А тропические виды кузнечиков бывают гораздо крупнее, и песни у них звучат соответственно. Из мелких видов в Средней полосе России часто встречаются кузнечики мечники (Conocephalus, на фото), их песни намного нежнее, и отдельные звуки в них находятся близко к пределу слышимости человека.

Чем крупнее кузнечик, тем, как правило, громче и ниже у него песня. И наоборот: более мелкие виды звучат тише и на более высокой частоте. Современные виды кузнечиков поют в очень широком диапазоне частот - от 3 до 160 кГц. Для сравнения, частота оперного сопрано составляет примерно 1,4 кГц, скрипичные обертоны могут достигать 10 кГц, а предел слышимости человеческого уха составляет примерно 20 кГц (но у каждого человека этот порог индивидуален и с возрастом снижается). Песни многих видов имеют довольно сложную структуру, но большую часть модуляций мы просто не слышим.

Почему кузнечики стали такими хорошими "певцами"? Что им помогает в этом? В крыльях кузнечиков (ведь у них нет настоящих лёгких и голосовых связок, петь как люди или птицы они не могут!) скрыта очень сложная структура, образованная из жилок и мембран. На левом крыле самцов расположена зазубренная жилка, называемая стридуляционным файлом (стрекотательным участком, если перевести на человеческий язык), а на правом - другая утолщённая жилка, которая при быстром смыкании-раскрывании крыльев трётся о зубчики стридуляционного файла, как ноготь о зубцы расчёски, производя подобный же звук. Но звук получается довольно тихий, поэтому там же, на правом крыле, есть ещё обширный участок очень тонкой полупрозрачной перепонки, который выполняет роль резонатора и ощутимо усиливает звук.

Оказывается, стрекотать кузнечики научились ещё на заре своей эволюционной истории. Вообще, на сегодня известно довольно много ископаемых кузнечиков, а некоторые семейства (в частности, Prophalangopsidae) существуют в мало изменившемся облике ещё со времён динозавров. Не всегда их крылья сохраняются достаточно хорошо, чтобы можно было рассмотреть детали стридуляционного аппарата, но если он хорошо виден, то по таким ископаемым останкам можно даже воспроизвести песню ископаемого насекомого!

Ископаемые кузнечики из юрского местонахождения Даохугоу (Китай), их тимпанальные органы ("уши", te) и стридуляционный аппарат (sf). Расшифровка обозначений на этих снимках приведена в статьях по ссылкам в конце страницы. Рисунок из статьи в PNAS.

В прошлом палеонтологи, занимавшиеся изучением позвоночных, считали, что голоса у животных появились с появлением птиц и млекопитающих (обычно не принимая в расчёт земноводных и,тем более, почти немых сегодня рептилий). То же самое мнение бытовало и в отношении динозавров: в одной из энциклопедий, вышедших в конце 1980-х годов, так и описывался безмолвный мир, где огромные ящеры издавали лишь топот и шелест листвы. Заключалась соответствующая глава фразой "Это был безмолвный мир... Скорее всего, гиганты далёкого прошлого были немы", или чем-то вроде этого - дословно уже не помню.

Ещё в детстве это утверждение вызывало у меня бурный мысленный протест. И, видимо, не зря. На сегодня воссоздаваемая картина "динозавровой жизни" немыслима без звуков: пения птиц (появившихся в виде самых примитивных форм, по-видимому, ещё в конце Юрского периода), писка и рычания млекопитающих (чьи самые примитивные предки известны ещё с Триаса), и звуков, издаваемых собственно динозаврами (которые явно не могли быть немыми - но об этом в другой раз, если захотите). И всё это звуковое действо проходило на фоне неумолчного стрекотания насекомых, чьи несомненно "голосистые" формы известны ещё с Пермского периода. Так что мезозойский мир определёно не был миром тотальной тишины!

Вернёмся к кузнечикам. Первая попытка воссоздать песню ископаемого насекомого относится к 2012 году, когда биологи из Бристольского университета воссоздали звуки, издававшиеся кузнечиком из вымершего подсемейства Хаглид (Haglidae) - Archaboilus musicus. Дело в том, что у современных кузнечиков характер песни определяется двумя факторами: частотой ударов жилки правого крыла ("смычка") о зубчики стридуляционного файла и паузами между движениями крыльев, придающими песне характерный прерывистый рисунок. О паузах мы не можем знать ничего, а вот частоту звука можно вычислить с помощью простой формулы. Интересно и то, что у современных кузнечиков звук издают не все зубцы "гребёнки", а только те, расстояние между которыми постепенно увеличивается от основания к концу (потому что смыкающиеся крылья движутся не равномерно, а с ускорением). Так что мы можем судить если не о рисунке самой песни в полной её версии, то хотя бы о том, как звучал отдельный "пульс", вызванный раскрыванием-смыканием крыльев.

У Archaboilus musicus звук был довольно низким (около 6 кГц) и прекрасно слышимым для нашего уха. Однако далеко не все ископаемые кузнечики пели на такой низкой частоте. На днях международная команда палеоэнтомологов, среди которых и наш соотечественник Дмитрий Копылов, опубликовала исследование, в котором проанализировано пение 70 известных на сегодня древних кузнечиков (в эту обширную базу вошли только те виды, для которых известны а) самцы и б) особи с достаточно хорошо сохранными крыльями, чтобы там можно было разглядеть детали звукоиздающего аппарата).

Можно было бы предположить, что более древние формы будут иметь более однообразное пение (разница между видами по частоте пения будет невелика), что можно было бы объяснить их примитивностью. Однако исследование опровергает такое предположение. Триасовые формы из Монголии и Киргизии демонстрируют такой же большой разброс частот (4,1 кГц - 16,3 кГц), как и их более поздние меловые сородичи (4-16 кГц). Конечно, более мелкие виды пели на более высокой частоте (это связано с уменьшением расстояния между зубчиками "гребёнки" при уменьшении размера крыла).

Диапазоны слышимости современных позвоночных (вверху), сверчков (под шкалой) и мезозойских кузнечиков

Интересно, что ни один из исследованных видов не демонстрировал способность производить ультразвук (звуки выше 20 кГц), хотя некоторые мелкие виды подбирались к этому порогу довольно близко. Авторы исследования предполагают, что способность производить высокие звуки стала частью эволюционной гонки между кузнечиками и насекомоядными млекопитающими, которые отличаются очень хорошим слухом (даже собаки, хоть и не едят насекомых, прекрасно слышат ультразвук, недоступный нашему уху). Не вполне понятно, правда, почему в таком случае вокальные способности кузнечиков в течение целых геологических периодов развивались в пределах одного и того же диапазона, который современные насекомые далеко превзошли, хотя времени на это у них было намного меньше. Возможно, появление более специализированных форм млекопитающих с более тонким слухом провоцировало ускорение темпов эволюционной гонки.

Однако это далеко не единственный возможный фактор эволюции: вероятно, в этот процесс был вовлечён и половой отбор (самки разных видов могут иметь различные предпочтения, среди которых выделяются и наследуются крайности, делающие различия самцов более явными с каждым новым поколением), а может быть, и какие-то другие факторы (например, изменение характера растительности на протяжении Мелового периода).

Диаграмма, демонстрирующая параллельную эволюцию кузнечиков и млекопитающих. Наверху геохронологическая шкала, чёрные полосы - привязанные к ней данные о наиболее ранних и последующих ископаемых находках. Фиолетовой чертой показана граница диапазонов 4-8 кГц и 8-20 кГц.

События, связанные с появлением голоса и слуха у различных групп животных. Хорошо видно, что песни кузнечиков появились задолго до усовершенствования слуха у млекопитающих.  

Приведённая выше диаграмма показывает любопытный факт: несмотря на то, что в целом слух появился у позвоночных ещё в Пермский период, а возможно - и раньше, появление вокализирующих земноводных (лягушек) в палеонтологической летописи произошло только в Юрский период, а чуть позже усовершенствованным слухом обзавелись млекопитающие. Интересно то, что появление кузнечиковой песни (ранние находки самцов со стридуляционным аппаратом) отмечено ещё для Триасового периода, а вот появление "тимпанальных ушей" самок кузнечиков датируется пока только концом Юрского периода. Однако невозможно предположить, что на протяжении нескольких десятков миллионов лет самцы кузнечиков стрекотали "в пустоту". Так что слух у самок, несомненно, развивался параллельно вокальным способностям самцов. А поздние находки объясняются неполнотой палеонтологической летописи: ведь большинство видов ископаемых насекомых известно по очень малому числу экземпляров. Зато млекопитающие, по-видимому, если и оказали на песни кузнечиков сколь-нибудь существенное влияние, то уже на позднем этапе их эволюции, после Великого Мел-Палеогенового вымирания.

Как бы оно ни было на самом деле, одно мы можем сказать совершенно точно: слушая песню кузнечика сегодня, мы можем мысленно прикоснуться к давно минувшей эпохе, когда даже самые отдалённые наши предки только-только начали формироваться. А вот кузнечики уже вовсю стрекотали в кронах хвойных деревьев и зарослях папоротников.

Более подробно об этом исследовании вы можете прочитать в обзоре Александра Храмова на сайте "Элементы". Обращаю внимание читаталей на то, что заголовок статьи совершенно не соответствует её содержанию: скорее наоборот, исследование показывает, что мезозойские кузнечики мало развивали свои вокальные таланты на протяжении целых геологических периодов, и вряд ли прессинг со стороны млекопитающих как-то их ограничивал.

Вот ЗДЕСЬ можно почитать о первом опыте реконструкции песни ископаемого кузнечика - ещё 2012 года.

А это ссылка на оригинальную публикацию в журнале "PNAS".