Папоротниковидные

Папоротниковидные (папоротники) относят к наиболее древним группам высших растений. Геологически они имеют примерно один возраст с Хвощевидными, а древнее их из ныне существующих сосудистых растений только плауны. Однако, если Хвощевидные и плауны играют в формировании растительного покрова Земли очень незначительную роль и представлены небольшим числом видов, то папоротники по-прежнему вполне эволюционно успешны, хотя и сдали главенствующие позиции сперва Голосеменным, а потом и Цветковым растениям. Сейчас они играют существенно меньшую роль в формировании растительности Земного шара, но, тем не менее, и сегодня они представлены приблизительно тремя сотнями родов и более чем десятью тысячами видов, различных по облику и жизненным формам.

Папоротники встречаются по всему Земному шару и нередко являются одними из растений-пионеров, заселяя одними из первых новообразованные территории. Они встречаются в самых различных биотопах - от пустынь до болот, озёр и даже солоноватых лиманов. Однако при этом наибольшего разнообразия папоротники достигают в тропических лесах, где представлены всеми жизненными формами - от крупных "деревьев" до однолетних травок, лиан и эпифитов. Тропические древовидные формы папоротников могут достигать в высоту 25 метров, а некоторые водные насчитывают всего несколько миллиметров.

Папоротники отличаются от других высших растений множеством характерных черт. Прежде всего, корневая система папоротников всегда придаточная - главный стержневый корень проростка почти не развивается и вскоре отмирает, а на его место приходят придаточные корни, растущие из стебля. Корни папоротников обычно моноподиально ветвящиеся или простые шнуровидные. Стебли, как правило, меньше листьев по своей массе, хотя есть и исключения. Встречаются древовидные стволы и ползучие либо укороченные корневища. Корневища мгут быть прямыми, но чаще они ветвятся.

Листья папоротников отличаются по строению от листьев других высших растений и в старой литературе называются вайями. Лист папоротника в определённой мере является промежуточным звеном между собственно листом и ветвью - в большинстве случаев эти листья перистосложные, с большим количеством мелких листочков, сидячих или на коротких черешках отходящих от осевого стебелька. Структура листа папоротника может быть как простой (лист цельнокрайний, как у некоторых видов рода Asplenium), так и чрезвычайно сложной (например, некоторые диксонии и другие). По своим размерам листья папоротников могут колебаться от нескольких миллиметров до 30 и более метров в длину и до трёх-четырёх метров в ширину. В большинстве случаев листья папоротников сочетают в себе две функции - фотосинтез и спороношение (т.е. являются органами размножения). Однако у некоторых видов, например, у страусника (Matteuccia) и оноклеи (Onoclea), листья разделяют эти функции - есть фотосинтезирующие листья, и есть листья-спороносы, почти лишённые хлорофилла. Наибольшего развития это явление достигает у сальвинии (Salvinia) - её спороносные листья полностью утрачивают хлорофилл и используются исключительно для спороношения. Молодые листья папоротников свёрнуты в характерную спираль, которая присутствует у большинства видов.

Размножаются папоротники при помощи спор в довольно сложном цикле. Органы на листе, несущие споры, называются спорангиями. Спорангии обычно собраны в сорусы - скопления, нередко защищаемые оболочками, форма и расположение которых на листе характерны для каждого рода папоротников. Оно может быть терминальным (верхушечное), маргинальным (по краю листа) или ламинальным (поверхностное на нижней части листа, у большинства видов). Сами споры очень мелкие, не имеющие запаса питательных веществ, и способны переноситься ветром на большие расстояния.

Цикл развития папоротника из споры имеет любопытную стадию - стадию заростка (предростка), когда из споры развивается маленькая (до 10 мм в диаметре), обычно сердцевидная, недифференцированная зелёная пластинка-гаметофит (у некоторых видов она вторично стала нитевидной), на нижней поверхности которой между простейшими ризоидами расположены органы размножения - архегонии (женские половые органы) и антеридии (соответственно, мужские). Чаще всего заростки папоротников обоеполые, но при этом архегонии и антеридии развиваются в разное время, что исключает самооплодотворение. Оплодотворение происходит только во влажной среде, причём спермии папоротников (мужские половые клетки) активно перемещаются в плёнке воды на поверхности влажной почвы от одного заростка к другому, ориентируясь на ничтожно малые кнцентрации растительных половых гормонов, которые в лабораторных условиях могут быть заменены яблочной кислотой. После оплодотворения заросток развивает первый настоящий лист спорофита и сам вскоре отмирает.

В отделе Папоротниковидные (Polypodiophyta) в России представлено два класса (в соответствии с системой, представленной в сборнике "Жизнь растений" от 1978 г. под рел. А.А. Фёдорова):

08.09.2013
Многоножковые
Класс Polypodiopsida

Ужовниковые (Ophioglossopsida)

В некоторых более современных вариантах классификации папоротников Ужовниковые относятся к классу Многоножковые на правах порядка, но нам наиболее достоверным кажется представленный вариант. В остальном классификация папоротников соответствует представленной на сайте plantarium.ru.