Ракообразные: кто это такие? Строение и общие принципы организации
Об аквариумных ракообразных аквариумисты России знают давно. Ещё в самом начале XX века в своей замечательной книге "Аквариум любителя" Николай Фёдорович Золотницкий упоминал пресноводных креветок из Амазонии, а так же обобщил опыт содержания отечественных ракообразных в аквариуме. По сей день его повествование о речном раке в аквариуме является едва ли не самым обстоятельным трудом на эту тему.
И всё же ракообразные в любительских аквариумах и по сей день - диковинка. Что ж, это закономерно. Многие из них с большим трудом разводятся в искусственных условиях, а иные вырастают слишком большими, или стоят слишком дорого. В большинстве своём они предъявляют повышенные требования к качеству воды, иногда и к питанию. Тем не менее, с каждым годом любителей ракообразных становится всё больше.
Обычно в приобретении питомцев аквариумисты руководствуются слепым желанием: "ХАЧУУУ!!!". Мало кто из них предварительно изучает литературу и Сеть на предмет сведений о будущих питомцах. Но даже и эти немногие нередко не до конца представляют себе конечный результат. Надеюсь, эта статья поможет начинающему аквариумисту побольше узнать о своих питомцах и их покрытой панцирем родне.
Вначале я постараюсь по возможности нескучно привести основные сведения о ракообразных и прокомментировать их с точки зрения аквариумиста. Сразу говорю, всё равно получится нудновато. А потом немного развлеку читателя кратеньким обзором основных групп ракообразных.
Подкласс ЖАБРОНОГИЕ ракообразные (Branchiopoda)
Подотряд КОНХОСТРАКИ (Conchostraca)
Подотряд ВЕТВИСТОУСЫЕ РАЧКИ (Cladocera)
Подкласс ЦЕФАЛОКАРИДЫ (Cephalocarida)
Подкласс МАКСИЛЛОПОДЫ (Maxillopoda)
Отряд МИСТАКОКАРИДЫ (Mystacocarida)
Отряд МЕШКОГРУДЫЕ ракообразные (Ascothoracida), отряд УСОНОГИЕ ракообразные (Cirripedia)
Подкласс РАКУШКОВЫЕ ракообразные (Ostracoda)
Ракообразные (Crustacea)- это представители типа Членистоногих (Arthropoda), причём, вероятно, самые древние. Но это не значит, что их можно считать примитивными созданиями: по степени приспособленности к условиям среды, по своей эволюционной успешности, по количеству видов и разнообразию мест обитания эти создания вполне сравнимы с самыми успешными в эволюционном отношении существами - насекомыми.
Ракообразные населяют любые виды существующих на Земле водоёмов: пресные, морские, солоноватые. Они проникают в подземные воды, живут в пересыхающих лужах, под поверхностной плёнкой и даже на самом дне океанов. Эти удивительные существа могут свободно передвигаться по дну, в толще воды, но есть среди них и сидячие, которые всю свою жизнь проводят на одном месте. А ещё встречаются такие, которые прикрепляются к коже морских млекопитающих и чешуе рыб и перемещаются с места на место при помощи своих невольных извозчиков. Ракообразные - типично водные создания, но некоторые из них (мокрицы, некоторые крабы и раки-отшельники) приспособились и к полноценной жизни на суше. Правда, всё равно во влажных местах или недалеко от воды. Многие виды ракообразных чрезвычайно многочисленны. Обычно именно они занимают одну из низших ступеней в водных пищевых цепях. Так, криль - группа видов морских планктонных ракообразных - служит пищей не только для китов, но и для бесчисленного множества видов рыб, морских птиц и прочей живности. Вообще же, морской зоопланктон по весу примерно на 90% состоит из различных ракообразных. В пресных водоёмах эту же роль выполняют усоногие рачки циклопы и дафнии, а в экстрагалинных (пересоленных) водоёмах пустынь и полупустынь - жаброногий рачок артемия и его родичи. А на суше мокрицы - одно из основных блюд в меню амфибий, рептилий и птиц тропических лесов.
Размеры ракообразных колеблются в очень широких пределах: от долей миллиметра у планктонных рачков до почти метра у омаров и других крупных десятиногих раков. Не менее разнообразны строение тела, его окраска и форма. С питанием тоже непросто: есть исключительно растительноядные и исключительно хищные виды, в то же время есть и всеядные. Есть активные хищники, хищники-засадники, фильтраторы, падальщики, а так же полупаразитные и даже паразитические формы.
Тело ракообразных, как у всех членистоногих, покрыто прочным хитиновым панцирем, который отсутствует или слабо выражен только у сидячих и паразитных видов. Панцирь хорошо защищает животных от воздействий среды - как физических, так и химических, но в то же время не позволяет активно расти. Он ведь твёрдый и не способен к растяжению. Поэтому ракообразные вынуждены время от времени расставаться со старым тесным панцирем в процессе линьки. Незадолго до неё под твёрдым панцирем формируется новый, мягкий, сложенный складками, чуть большего размера. После этого старый панцирь трескается и животное выбирается из него, как космонавт из скафандра. Новый панцирь расширяется и затвердевает в течение нескольких часов, а старый остаётся в качестве пустой оболочки лежать совершенно нетронутым. Правда, поскольку хитин - тоже белок, многие десятиногие раки его поедают. Как только затвердеют челюсти.
Тело ракообразных состоит из трёх отделов - головы, груди и брюшка. Иногда говорят, что их только два, но это неправильно. Каждому, кто ел варёного рака или креветок, приходилось отделять верхнюю часть панциря - карапакс, который охватывает голову и грудь. А под карапаксом переход одного отдела в другой виден достаточно отчётливо. Карапакс - это основная броня большинства ракообразных, он может иметь разные размеры и форму, в том числе закрывать собой всё тело животного - как у крабов или ракушковых рачков. А вот у мокриц и бокоплавов карапакса нет, тело покрыто щитками, похожими друг на друга. Усики ракообразных - аналог усиков-сяжек у насекомых, они называются антеннами. Обычно их две пары, так называемые передние и задние, находящиеся под глазами у ротового отверстия. За антеннами ближе ко рту расположены жвалы (или мандибулы), а ещё ближе - две пары челюстей (максилл). Антенны - это органы чувств обоняния, осязания и химического состава воды. Это что-то наподобие органов вкуса, только рецепторы воспринимают не состав пищи, а соединения, растворённые в воде. Жвалы размельчают кусочки пищи, а челюсти передают её в рот.
На голове большинства ракообразных также расположены глаза. Они представляют собой фасетки (сложные глаза, состоящие из множества маленьких глазков), и обычно сидят на стебельках или прямо на поверхности тела, как правило, под защитой карапакса. У ветвистоусых рачков два больших глаза сливаются в один. А у личинок - науплиусов - есть только один простой глаз, из которого по мере взросления формируются сложные фасетки. Впрочем, у многих ракообразных этот глаз сохраняется и во взрослом состоянии, а у веслоногих рачков он - единственный светочувствительный орган на всю их короткую жизнь. У подземных и глубоководных видов глаза за ненадобностью обычно исчезают.
На следующих за головой сегментах тела расположены многочисленные ножки, имеющие разное строение и функции. У представителей разных отрядов ракообразных ножки имеют различную форму, размеры и назначение. О них мы поговорим, когда будем рассматривать отряды ракообразных поближе.
Большинство ракообразных дышат при помощи жабр - тончайших лопастей, подобных тем, что развиты на ножках. Жабрами обычно становятся выросты грудных ног, но у равноногих и ротоногих ракообразных в жабры превращаются брюшные конечности. По ним активно циркулирует кровь, через тончайшие стенки захватывая кислород из воды и отдавая в неё углекислый газ. У некоторых ракообразных (веслоногие, мистакокариды, усоногие, ракушковые) жабр нет вовсе, а дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Сердце обычно помещается недалеко от жабр, чаще всего в середине грудного отдела. Кровеносные сосуды есть только у высших ракообразных, у остальных кровь течёт по полостям между внутренними органами. В крови ракообразных встречаются два пигмента: красный - гемоглобин, как у позвоночных животных, и гемоцианин, в котором железо заменено медью. Поэтому кровь некоторых видов ракообразных имеет не красный цвет, как у одних, и не прозрачна, как у других, а сине-голубая. Впору призадуматься о происхождении выражения "голубая кровь"...
Почти все ракообразные раздельнополы, только усоногие и отдельные представители высших ракообразных - десятиногих раков - гермафродиты. Чаще всего самцы от самок отличаются и размерами, и формой тела, причём достаточно заметно. Нередко у самцов есть специальные приспособления, помогающие удерживать самку за её скользкий панцирь во время спаривания. Некоторые ракообразные способны к однополому воспроизводству (партеногенезу), когда самка откладывает неоплодотворённые яйца, создавая свои генетические копии без участия самца. Такие яйца развиваются в нормальных рачков, являющихся точной копией их матери. Некоторые виды откладывают яйца прямо в воду, но большинство носит их на себе в специальной выводковой камере (как у дафний или циклопов) или прикрепляет к брюшным ножкам и поверхности тела.
Итак, с основными моментами строения ракообразных мы разобрались. Желающих узнать о нём поподробнее я вынужден отослать к справочникам (например, Жизнь животных, Т.2 Беспозвоночные, 1968 г.), поскольку подробное исследование этой темы в наши задачи не входит. Зато теперь, вооружившись знаниями, мы можем разобраться во всём многообразии ракообразных. Конечно, сфотографировать и показать хотя бы по одному представителю ВСЕХ отрядов мы не сможем, и подробно рассказать обо ВСЕХ я тоже не смогу: для того, чтобы это прочесть, понадобится несколько дней непрерывного чтения. Но кое-кого мы всё же покажем. Итак, читайте, смотрите и удивляйтесь!
Подкласс ЖАБРОНОГИЕ ракообразные (Branchiopoda)
Эти создания считаются самыми примитивными из всего класса. Голова у них с грудными сегментами не срастается, грудные ножки листовидные, с тонким хитиновым слоем, они служат одновременно для передвижения, дыхания и направления пищи ко рту.
Жаброноги обитают преимущественно в пресных водоёмах, как правило - временных. Морские виды немногочисленны и явно произошли от пресноводных. Все жаброногие - свободноживущие организмы, среди них нет ни паразитов, ни прикреплённых форм.
Этот подкласс объединяет два отряда: собственно Жаброногих (Anostraca) и Листоногих (Phyllopoda).
Жаброноги - это довольно изящные сравнительно крупные рачки (около 1 см), плавающие плавно спиной вверх, обычно у поверхности воды. Они обитают во временных пресных водоёмах, мелких холодных озёрах Арктики, степных слабосолёных водоёмах, водоёмах высокогорий, а один замечательный вид приспособился к жизни в пересоленных, даже самоосаждающихся озёрах, где соль в перенасыщенном растворе кристаллизуется и выпадает в осадок. Причём развивается он там в огромных количествах, выдерживая более высокую концентрацию солей, чем любые другие многоклеточные организмы. Всего известно около 180 видов жаброногов.
Жаброноги - создания довольно редкие. Из-за своей мягкотелости они не способны защищаться от хищников иначе, как убегая. Поэтому они встречаются в водоёмах, где не бывает ни рыб, ни других активных хищников. Они приспособились к выживанию в экстремальных условиях, чтобы избежать конкуренции с более высокоорганизованными животными. Питаются жаброноги микроскопическими водорослями и частицами детрита. Обитают эти животные только в стоячих водоёмах, поэтому им приходится интенсивно фильтровать воду своими ножками. Сами ножки при этом колеблются очень быстро, совершая от 140 до 400 взмахов в минуту, что обычно зависит от температуры воды. Собирающаяся перед верхней губой пища перетирается жвалами и склеивается в комочки, которые поступают в рот. Интересна судьба яиц, вымётываемых самкой. Сперва они ещё в яйцеводе покрываются очень плотной оболочкой, после чего попадают в яйцевой мешок на первых двух члениках брюшка. Но вместо того, чтобы отложить яйца вместе с сумкой-капсулой, самка выбрасывает их из сумки в открытую воду, где яйца оседают на дно и развиваются.
Яйца отличаются невероятной стойкостью. Они выдерживают полное высыхание, нагревание до 80 градусов, глубокое промораживание, и при этом ещё сохраняют жизнеспособность 3-4 года. При высыхании водоёма яйца остаются в покрывающем дно водоёма иле, дожидаясь весенних дождей. Они очень мелкие и лёгкие, так что легко переносятся ветром вместе с пылью из одного водоёма в другой. Это и служит основным способом распространения жаброногов.
В водоёмах Европейской части России весной появляется Branchipus stagnalis, но его фото у нас нет. Зато есть фото самого известного в мире жабронога - того самого, который живёт в пересоленных водоёмах. Его имя - Artemia salina. Та самая артемия, которой выкармливают мальков своих рыб аквариумисты всего мира. Это существо настолько примечательно, что достойно отдельного рассказа, который мы со временем и напишем.
Этот отряд отличается от жаброногов присутствием карапакса - головогрудного щита, который из себя представляет разросшуюся назад складку заднего сегмента головы. У некоторых листоногих карапакс покрывает тело почти полностью, как щит, у других он сложен пополам, образуя подобие двустворчатой раковины. Глаза сложные, лишены стебельков и лежат на поверхности головы. Грудные ножки листовидные и похожи на ножки жаброногов. Обитают листоногие, в основном, в пресных водах, морских видов очень мало. В отряде три подотряда, очень сильно отличающихся строением, образом жизни и характером местообитания: щитни, конхостраки и ветвистоусые рачки.
Щитни тоже обитают во временных водоёмах. Это крупные рачки, длиной больше 5 см. По своему строению они сильно отличаются от жаброногов, в основном наличием карапакса и строением грудных ножек. Сверху на щитке расположены два фасеточных глаза, сидячих, а между и перед ними - простой науплиальный глаз. С нижней стороны щитень выглядит очень необычно. Карапакс загибается вниз и назад, где с ним сочленяется почти квадратная верхняя губа. Антенны очень маленькие, зато жвалы крупные, с многочисленными зубчиками. Между жвалами расположен рот, а позади него - две пары маленьких пластинчатых челюстей. Далее - 10 грудных сегментов, несущих по паре ножек, первые две из которых отличаются очень длинными расчленёнными лопастями, превращёнными в жгутики, которые выполняют функцию антенн. На последнем грудном сегменте, 11-м, расположено половое отверстие, а у самок большая плавательная лопасть одиннадцатой пары ножек превращена в круглую яйцевую капсулу. Яйца, как и у жаброногов, исключительно стойкие, и также сперва скапливаются в капсуле, а потом выбрасываются наружу.
Начиная с тринадцатого, на каждом сегменте брюшка щитней расположена не одна, а от 4 до 6 пар ног! Поэтому общее число ног щитня может достигать 70 пар. Таким огромным набором конечностей не обладает ни одно другое ракообразное. Ещё одна особенность, отличающая ножки щитней от жаброногов, это наличие шипов на основной части грудных конечностей. Поэтому щитни способны схватывать частицы пищи и переносить их к жвалам, чего жаброноги не могут. Зато щитни не способны фильтровать взвешенные частицы.
Щитни - всеядные создания. Они питаются детритом, падалью, растениями и мелкими животными, причём с особой страстью нападают на жаброногов, которых уничтожают беспощадно. Также они охотятся на личинок комара-дергуна (хирономиды, мотыль), других мелких и медлительных насекомых, даже на головастиков и мальков рыб. Есть сведения, что на Дону щитни в рыбных хозяйствах несколько раз причиняли вред малькам осетровых, при массовом размножении активно их поедая. Интересны щитни и тем, что размножаются на севере преимущественно с помощью неоплодотворённых яиц, из которых выводятся только самки. В средней полосе России на 1000 самок приходится в лучшем случае десяток самцов. Однако, чем южнее популяция, тем число самцов возрастает, и в тропиках в популяциях самцов больше, чем самок. Занятно то, что никаких отличий в строении, жизнеспособности или развитии между оплодотворёнными и неоплодотворёнными яйцами обнаружить так и не удалось. Щитни распространены очень широко, практически по всему земному шару. Тем не менее, зоологи смогли выделить среди них 9 видов: 5 отнесли к роду Lepidurus, и 4 - к роду Triops. Некоторые, например Triops cancriformis и Lepidirus apus, встречаются повсеместно, другие, например, L. arcticus, только во временных водоёмах Крайнего Севера. Есть виды, живущие только в Африке или Австралии, причём даже в пустынных областях.
Удивительна также и генетическая долговечность щитней. Очень похожий на Triops cancriformis рачок был найден во множестве в Германии в отложениях Триасского периода. Африканские щитни являются точной копией найденных в юрских отложениях видов. Это удивительный пример абсолютной неизменности вида на протяжении множества геологических эпох. Вероятно, подобная "эволюционная остановка" связана с тем, что большую часть своей жизни щитни проводят в стадии яйца, хорошо защищённого от любых невзгод, а во время их активной жизни во временных водоёмах у них просто нет врагов или конкурентов. Так что естественного отбора, по сути, для них нет. По крайней мере, такую теорию выдвинул английский учёный Лонгхерст.
Подотряд КОНХОСТРАКИ (Conchostraca)
Рядом со щитнями обитают также более мелкие и не такие заметные, но не менее удивительные рачки. Они обычно окрашены в буроватые, зеленоватые или розоватые тона. Всё тело покрыто двустворчатой бороздчатой раковиной. Интересно, что бороздки на раковине возникают после каждой линьки, как годичные кольца у деревьев, на чешуе рыб или у двустворчатых моллюсков. Так что число полос соответствует числу линек. Обе створки скреплены мускулом-замыкателем, так что, реагируя на опасность, рачки плотно закрывают створки раковины и падают на дно. Под створками располагается сложно устроенное тело. Голова спрятана под створками, на ней также три глаза - двое фасеточных и простой. Передние антенны очень небольшие, зато задние большие и ветвистые, они выполняют роль вёсел при плавании. Грудных сегментов может быть от 10 до 32, соответственно меняется и число грудных ножек. Их основная функция - дыхание и подача пищи ко рту. Грудные ножки непрестанно движутся, так что вода между открытыми створками постоянно обновляется.
Большинство представителей этого подотряда - донные животные, которые роются в детрите при помощи ножек и брюшка. Большинство видов плавают лишь в брачный период, хотя некоторые способны и к активному плаванию. А вот представленная на фото Limnadia объедает микроскопические водоросли с поверхности грунта и водных растений. Есть виды, питающиеся планктоном, но их немного.
Сейчас известно около 150 видов конхострак, а вот в прошлые геологические эпохи, судя по находкам палеозоологов, их было не менее 300. Наиболее древние представители подотряда известны ещё с девонского периода. Интересно, что в Триасский период многие виды конхострак жили в море, а сейчас это исключительно пресноводные животные.
Подотряд ВЕТВИСТОУСЫЕ РАЧКИ (Cladocera)
Ветвистоусых рачков хорошо знают не только учёные-зоологи, но даже начинающе аквариумисты. К ним принадлежит и изображённая на рисунке дафния - Daphnia pulex. Та самая дафния, которую сушили и сушат массово на корм аквариумным рыбкам. О дафнии и её родичах мы подробно поговорим в отдельной статье, а здесь я немного расскажу о ветвистоусых вообще.
В своём большинстве это пресноводные создания, хотя есть и несколько морских видов. Размеры их невелики, обычно менее 1 мм, реже до 5, очень редко до 10 мм. Для их изучения, конечно, нужен микроскоп. Хорошо, что он у нас есть. Тело ветвистоусых заключено в хитиновую двустворчатую раковинку. На фото хорошо заметна неровная, как бы сетчатая её поверхность. Голова вытянута вниз, в своеобразный "клюв" - рострум. Два фасеточных глаза сливаются в один большой, который одинаково видит в обе стороны сквозь прозрачную раковинку. Под большим глазом расположен науплиальный глазок. В фасеточном глазу ветвистоусых может быть различное число глазков. Оно разнится в зависимости от способа питания. Так, у обычной дафнии с фото в глазу обычно всего 22 фасетки. Больше ей и не надо - она фильтрует мелкие частицы вроде бактерий, инфузорий и микроводорослей. А вот у хищных Evadne и Leptodora, которые питаются, в том числе, и дафниями, соответственно 80 и 300 фасеток. Они нужны именно для того, чтобы иметь возможность хорошо разглядеть добычу перед броском.
Передние антенны очень маленькие, на фото их и не видно. Зато большущие "лапки" - это сильно развитые задние антенны-усики. С их помощью ветвистоусые плавают, совершая последовательные одновременные взмахи, как крыльями. При этом животное перемещается в воде быстрыми короткими скачками. Присмотритесь к "усикам" повнимательнее, и название подотряда станет понятным и очевидным. Грудные ножки тоже спрятаны под раковиной, их обычно 4-6 пар. Посередине тела проходит тёмная полоса кишечника, а на спине, тоже под раковиной, располагается выводковая сумка, в которую помещаются развивающиеся яйца. Их тоже хорошо видно на фото.
Интересно, что дафнии в благоприятных условиях откладывают только неоплодотворённые яйца, из которых выводятся самки, а вот при наступлении неблагоприятных условий из таких же неоплодотворённых яиц выводятся самцы. Обычно они в несколько раз мельче самок, имеют более длинные антенны и коготки для прикрепления к раковинке самки. Потом следует краткий брачный период, и самки обзаводятся оплодотворёнными яйцами, покрытыми твёрдой оболочкой. Эти яйца развиваются только после прохождения стадии неблагоприятных условий: промораживания или длительного охлаждения, или высыхания... И самка носит их 1-2 дня, после чего линяет, сбрасывая яйца вместе со старой шкуркой, где (у дафнии, например) яйца так и остаются в специальном отсеке - "сёдлышке", или эфиппиуме. Эфиппиумы дафний отделяются от панциря и всплывают на поверхность, а у многих других видов падают на дно вместе со шкуркой. По весне из этих зимующих яиц опять развиваются партеногенетические самки.
Число видов ветвистоусых в 70-е годы прошлого века насчитывало примерно 380, сейчас, вероятно, обнаружено намного больше. На территории бывшего СССР насчитывалось 164 вида этих рачков. Некоторые распространены очень широко, встречаясь в самых разных водоёмах с различными условиями, а другие приурочены к определённым районам или строго ограниченному диапазону условий. Например, Daphnia pulex, D. longispina, Bosmina longirostris (какая-то родственная ей босмина представлена на фото ниже), Chydorus sphaericeus и некоторые другие встречаются в пресных водах всего мира. Есть виды, живущие только в Арктике за Полярным Кругом, а есть распространённые только в Северном полушарии. Среди немногочисленных морских видов большая часть встречается повсеместно в прибрежных водах, а несколько любопытных видов эндемичны для Каспийского моря.
Ветвистоусые рачки - один из основных видов корма для большинства обитателей пресноводных экосистем. Их с удовольствием поедают многие рыбы, земноводные, хищные насекомые и ракообразные. Корм это в живом виде очень питательный: в теле живой дафнии содержание белка составляет около 50%, а жира по весу - 11%. Правда, при высушивании питательная ценность резко падает, жир быстро портится, и дафнии превращаются в подобие хитиновых чипсов. Но подробнее об этом мы поговорим не здесь.
Подкласс ЦЕФАЛОКАРИДЫ (Cephalocarida)
Эти чрезвычайно своеобразные создания образуют отдельный подкласс, отряд и семейство. Они были открыты в середине 1960-х годов американским учёным Сандерсом, занимавшимся изучением морской фауны близ Института Океанографии в Вудс-Холле, на берегу Атлантики. Эти создания обладают целым рядом признаков, общим для всех подклассов ракообразных. Возможно, они ближе всего к общей для всех предковой форме. Подробно рассматривать особенности их строения я не буду, это интересно разве что для специалистов. Скажу лишь, что задние антенны у цефалокарид расположены позади рта, как у многих личинок ракообразных, но никогда - у взрослых. Челюсти почти не отличаются от грудных ножек, которые очень похожи на ножки жаброногов. Строением головы и заднего конца тела цефалокариды напоминают веслоногих, а в целом много общего у них есть и с личинками высших ракообразных.
Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda)
Максиллоподы отличаются от других ракообразных определённым числом грудных сегментов (обычно 6, изредка 5 и даже 4), а так же функцией грудных ножек, которые служат или только для перемещения, или для возбуждения токов воды, но сами дыхательную функцию не выполняют и пищу ко рту не подают. Сложные глаза и жабры, как правило, отсутствуют, как, нередко, и кровеносная система. Зато развитие обычно отличается сложным метаморфозом. Наряду с типичными по своему строению ракообразными в состав этого подкласса входят создания, приспособленные к сидяче-прикреплённом и даже паразитическому образу жизни, который очень сильно изменяет их строение и облик.
Максиллоподы распространены очень широко. Они есть в морях и океанах, в пресных водах, в подземных водоёмах, в толще воды, на дне, проникают даже в капиллярные воды почвы. Таким образом, они эволюционировали в самых различных направлениях и приспособились к существованию в самых разнообразных условиях. В этот подкласс включают пять отрядов: веслоногих, карпоедов, мистакокарид, аскоторацид и усоногих ракообразных.
Копеподы распространены невероятно широко. В каком бы водоёме мы ни проводили исследование, от океанского дна до давно запущенного аквариума, мы обязательно найдём копепод. Они массами плавают в обычных пресных водоёмах, часто не уступая в числе ветвистоусым рачкам. Некоторые виды паразитируют на рыбах и других водных животных, причём нередко настолько меняют облик, что их принадлежность сразу и не угадаешь. Веслоногие - основа почти любой водной пищевой цепи, они массово поедаются самыми различными водными организмами. Большинство их очень мало - от 1 мм до 5 мм, только отдельные глубоководные и паразитические виды дорастают до гигантских по меркам копепод размеров: 1-3 см.
К веслоногим относят три подотряда, представители которых похожи друг на друга: Каланоиды (Calanoida), Циклопы (Cyclopoida) и Гарпактициды (Harpacticoida). Рассказать о них в отдельности значило бы написать целую книгу, возможно, даже не одну. Я лишь вкратце опишу этих созданий и расскажу о самых интересных.
Тело у свободноживущих копепод чётко разделяется на головогрудь, грудь и брюшко. Да-да, именно так: головогрудь у них слитая, без каких-либо признаков сегментации, она образована из срастания головы с первым грудным сегментом. Передний конец головы часто снабжён рострумом - вытянутым вниз "клювом". Парные фасеточные глаза отсутствуют, на лобной части головы есть только один простой науплиальный глазок, различающий только свет и тень. Именно поэтому в своё время датский натуралист Мюллер назвал самых распространённых пресноводных веслоногих "циклопами". Веслоногие обладают очень длинными передними антеннами. Не все, но подавляющее их большинство. Часто усики бывают длиннее тела, иногда и в разы. Эти антенны помогают рачкам парить в толще воды, замедляя погружение. Кроме того, в теле веслоногих содержится много жира, который также увеличивает их плавучесть. Задние антенны обычно короткие, двуветвистые. Жвалы у копепод мощные, с крупными острыми зубцами, перемалывающими пищу. Интересно, что у некоторых морских копепод жвалы снабжены кремниевыми коронками, значительно более прочными, чем хитин. Это один из немногих примеров накопления животными организмами кремния, что не в состоянии делать ни одно другое высшее беспозвоночное - червь, моллюск или членистоногое.
Строение тела копепод хорошо видно на представленной фотографии. Грудной отдел состоит из 5 сегментов, чётко отделённых друг от друга, а брюшко - из 4-х сегментов. Правда, у самок многих видов первый и второй сегменты сливаются в один. Брюшко заканчивается концевым члеником - тельсоном, к которому прикреплены щетинистые оси, помогающие планктонным видам парить в толще воды. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела, жабры у всех копепод отсутствуют. Также очень слабо развита кровеносная система. По сути, полостную жидкость веслоногих трудно даже назвать кровью в полном смысле этого слова. Сердце есть только у представителей подотряда Calanoida, да и у них совсем небольшое. Зато очень часто сокращается: до 150 ударов в минуту. У остальных полостная жидкость приводится в движение сокращениями мускулатуры кишечника.
Все копеподы раздельнополы. Только представители одного паразитического рода гермафродитны, у остальных самки и самцы сильно друг от друга отличаются. У самок обычно заметны яйцевые сумки, прикреплённые к первому сегменту брюшка, а самцы мельче, иногда во много раз. Цикл развития копепод очень сложен. Главным образом, конечно, из-за многоступенчатого метаморфоза. Из яйца выходит личинка, называемая, как убольшинства низших ракообразных, науплиусом. Этакий желточный мешок с глазом и ножками. Личинка много раз линяет, и в процессе линек по прохождении 12 стадий развития приближается ко взрослому рачку. Первые две стадии называются ортонауплиусом, когда у личинки есть только две пары антенн и жвалы. Следующие четыре называются метанауплиусом, у которого тело по-прежнему остаётся не разделённым на сегменты, но закладываются остальные части ротового аппарата. Последние 6 стадий называются копеподитными и отличаются разделением на сегменты всего тела и формированием грудных ножек. У разных видов развитие личинки до полного метаморфоза занимает разное время.
В отряде копепод обычно различают 5 подотрядов (по некоторым данным - 8-9), из которых свободноживущие формы есть только в подотрядах Каланид (Calanoida), Циклопов (Cyclopoida) и Гарпактицид (Harpacticoida). Остальные два (по другим данным 5-6 подотрядов) - строго паразитические формы, избравшие в качестве хозяев морских и пресноводных рыб, моллюсков и червей.
Каланиды (Calanoida) - исключительно планктонные животные, по большей части морские. Их голова и грудь намного длиннее узкого брюшка, а передние антенны часто длинее тела. Яйцевого мешка или нет вовсе, или он один. Каланиды бывают как хищными, так и растительноядными. Среди глубоководных форм много интересных хищных видов - слепых парящих засадников, которые висят в толще воды и ждут, когда к их большим шипастым жвалам прикоснётся добыча. Каланиды - основа морского зоопланктона.
Циклопы (Cyclopoida) - преимущественно донные животные, хотя многие виды живут в средних слоях воды. есть среди них и паразиты. Их голова и грудь относительно брюшка короче, чем у каланид, а передние антенны, как на фото, короткие, обычно не достигают даже середины грудного отдела. Брюшко уже груди. У самок всегда два яйцевых мешка. Циклопы - преимущественно пресноводные животные, обычно приуроченные к зарослям водных растений, на поверхности которых большинство из них и находит себе пропитание. Настоящих планктонных видов среди них немного. Большинство - хищники, поедающие мелких беспозвоночных (других ракообразных, червей, коловраток, мелких личинок насекомых), а крупные виды нападают даже на личинок рыб. Есть и растительноядные, в основном поедающие относительно крупные микроводоросли.
Гарпактициды (Harpacticoida) - донные животные, за единичными исключениями. Они больше ползают, чем плавают. Их тело червеобразно за счёт удлинения грудного отдела и того, что сравнительно короткое брюшко по ширине от груди почти не отличается. Передние антенны обычно очень короткие, яйцевой мешок у самок обычно один. Гарпактициды изучены хуже других копепод, поскольку в основном ползают по дну и растениям, а большинство видов обитает в промежутках между частицами грунта (как правило, песка), составляя заметную часть интерстициальной фауны - обитателей промежутков между песчинками.
На пресноводных рыбах, помимо паразитических веслоногих, обитают и другие ракообразные. Например, карпоеды (Argulus). Эти создания чрезвычайно своеобразны, и для паразитических видов довольно велики, обычно 3-8 мм. Они прикрепляются к коже рыб присосками и жадно сосут рыбью кровь. Карпоеды - своего рода "активные паразиты": насытившись, они отцепляются от рыбы и быстро уплывают переваривать пищу. Есть среди них и пресноводные, и морские виды, всего известно примерно шестьдесят различных карпоедов.
Строение карпоеда-аргулюса можно видеть на приведённой фотографии: вся грудь покрыта широким плоским карапаксом, на спинной стороне которого расположена пара крупных фасеточных глаз. А науплиальных глазков между фасеточными не один, а целых три. Грудные сегменты снабжены двуветвистыми плавательными ножками. Обе пары антенн очень короткие, при взгляе сверху их и не различишь. Жвалы образуют направленный назад хоботок, как у клопа или комара. Вперёд от него направлен острый шип, который помогает рачку удерживаться на чешуе рыбы. По бокам от хоботка расположены кольцеобразные присоски, сформировавшиеся из передних челюстей, а задние челюсти снабжены многочисленными шипами и тоже помогают прикрепляться к хозяину. Этакая колючая присоска, которую своими силами рыба оторвать никак не может.
Как ни странно, на рыб карпоеды нападают, руководствуясь не зрением, а движением воды и обонянием. Если в аквариум с карпоедами погрузить бумажку и подвигать ею, рачки набросятся на неё, но, едва коснувшись, расплывутся. На рыбу они сразу же прицепятся, причём будут долго и активно её преследовать. Никакого предпочтения по видам рыб у карпоедов нет. Кроме того, они могут нападать и на земноводных - тритонов, головастиков, лягушек. Некоторые морские виды паразитируют на головоногих моллюсках, например, на каракатицах. Аргулюсы раздельнополы, но в строении особых отличий немного.
Самка откладывает 20-250 яиц на камни или подводные растения, приклеивая их с помощью особого секрета. Чаще всего яйца вымётываются не сразу, а порциями, а в перерывах самка питается. Выводковой сумки у карпоедов нет, но зато яичники очень велики и хорошо заметны на фото в виде тёмного сетчатого образования. Карпоеды - сравнительно обычные рыбьи паразиты, но к гибели рыб они обычно не приводят, разве что нападут на совсем молодую и ослабленную. Вред, приносимый ими рыбам, как правило, невелик.
Mistes
Фото Tasha, Mistes и из справочников.
Краснодар, 01 июня 2011 г.